§ 26. Брожение

Биология, 10 класс (Лисов, 2014)

[ Содержание ]

Жизнь некоторых организмов возможна в бескислородной среде. Такие организмы называются анаэробами. К анаэробам относятся многие бактерии, некоторые протисты, грибы (например, дрожжи) и животные (например, сосальщики, ленточные черви, аскариды). Большинство анаэробных организмов получает энергию, необходимую для жизнедеятельности, в процессе брожения.

Брожение — процесс анаэробного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, происходящий под действием ферментов. Брожение может протекать и в клетках аэробных организмов в условиях дефицита кислорода.

На первом этапе брожения глюкоза расщепляется до пировиноградной кислоты (как и в процессе гликолиза). При этом образуется 2 молекулы НДД*Н+Н+ и 2 молекулы АТФ. Затем пировиноградная кислота превращается в молочную кислоту, этиловый спирт, уксусную кислоту или другие продукты (рис. 62). В зависимости от конечного продукта различают молочнокислое, спиртовое, уксуснокислое и другие виды брожения.

Термин s.брожение:/ был введен голландским алхимиком ван Гельмонтомв XVII в. для процессов, идущих с выделением газов. В XIX в. основоположник современной микробиологии Луи Пастер показал, что брожение является результатом жизнедеятельности микроорганизмов, и установил, что различные типы брожения вызываются разными группами микроорганизмов.

Молочнокислое брожение осуществляют молочнокислые бактерии. При этом типе брожения глюкоза расщепляется до пировиноградной кислоты (С3Н4О3), которая затем восстанавливается до м о л о ч н о й кислоты (С3Н603).

Схематически молочнокислое брожение можно выразить следующими уравнениями:

1)  С6Н1206 + 2НАД+ + 2ДДФ + 2Н3Р04 — 2С3Н403 + 2НАД-Н+Н+ + 2АТФ;

2)  2С3Н403 + 2НАД-Н+Н+ — 2С3Н603 + 2НАД+.

Суммарное уравнение молочнокислого брожения таково:

С6Н1206 + 2ДДФ + 2Н3Р04 -»• 2С3Н603 + 2АТФ.

Молочнокислое брожение осуществляется также в мышечных клетках человека и животных в условиях дефицита кислорода. Накопление молочной кислоты является одной из причин развития утомления мышц. С током крови молочная кислота поступает в печень и почки, где перерабатывается в глюкозу.

Спиртовое брожение вызывают дрожжи, а также некоторые анаэробные бактерии. Этот тип брожения наблюдается и в растительных клетках при отсутствии кислорода. При спиртовом брожении глюкоза расщепляется до ПВК, которая, в свою очередь, расщепляется с образованием этилового спирта (С2Н5ОН) и углекислого газа.

Вначале спиртовое брожение идет аналогично молочнокислому:

1)  С6Н1206 + 2НДД+ + 2ДДФ + 2Н3Р04 — 2С3Н4Оэ + 2НДД-Н+Н++ 2АТФ.

2)  Затем пировиноградная кислота расщепляется с образованием уксусного альдегида (СН3СОН) и углекислого газа:

3Н403 — 2СН3СОН + 2СО".

3)  Уксусный альдегид восстанавливается до этилового спирта за счет НДД-Н+Н+:

2СН3СОН + 2НДД-Н+Н+ — 2С"Н6ОН + 2НДД+.

Процесс спиртового брожения можно выразить общим уравнением:

С6Н1206 + 2ДДФ + 2Н3Р04 -»• 2С2Н5ОН + 2С02 + 2АТФ.

Уксуснокислое брожение осуществляется уксуснокислыми бактериями. При таком типе брожения образуются уксусная кислота (СН3СООН) и углекислый газ.

Первые два этапа уксуснокислого брожения протекают аналогично спиртовому:

1)  С6Н1206 + 2НДД+ + 2ДДФ + 2Н3Р04 — 2С3Н403 + 2НДЦ-Н+Н+ + 2АТФ.

2)  2С3Н403 — 2СН3СОН + 2СО".

3)  Завершающий этап идет с участием кислорода, который окисляет уксусный альдегид в уксусную кислоту:

2СН3СОН + Оо — 2СН3СООН.

При любом типе брожения не происходит полного окисления глюкозы, поэтому значительная часть энергии остается в конечных продуктах — молочной кислоте, этиловом спирте и др. Энергетический выход брожения — 2 молекулы АТФ (из расчета на одну молекулу глюкозы). Поэтому при расщеплении одинакового количества углеводов в ходе энергетического обмена анаэробы получают гораздо меньше энергии, чем аэробы.

Практическое значение брожения. Брожение известно людям с незапамятных времен. Тысячелетиями человек использовал спиртовое брожение для изготовления вина, а молочнокислое — для получения кисломолочных продуктов, изготовления сыров. В те времена люди не знали, что все эти процессы происходят с помощью микроорганизмов.

Процессы брожения находят широкое практическое применение и в настоящее время. Спиртовое брожение лежит в основе промышленного получения различных спиртов, прежде всего этилового, а также вина и пива. Использование дрожжей в хлебопечении связано с тем, что пузырьки углекислого газа, образующегося в процессе спиртового брожения, разрыхляют тесто, делая его пышным.

В разных частях света для получения спирта используют различные микроорганизмы. Например, в Европе чаще всего применяют дрожжи из рода Saccharomyces, в Южной Америке — бактерии Pseudomonas lindneri, в Азии — мукоровые грибы.

Уксуснокислое брожение лежит в основе получения пищевого уксуса. Молочнокислое брожение используется для получения различных кисломолочных продуктов, при солении и квашении овощей, силосовании кормов и т. д. Продуктом совместной деятельности молочнокислых бактерий и дрожжей является кефир. Известно множество национальных кисломолочных продуктов (кумыс, айран, йогурт и др.), для изготовления которых используют коровье, кобылье, верблюжье, овечье, козье молоко, а в качестве заквасок — естественно возникшие и сохраняемые комплексы молочнокислых бактерий и дрожжей.

Скисание сливок, необходимых для получения сливочного масла, вызывают бактерии рода стрептококк. Помимо молочной кислоты, некоторые из них образуют ацетон и диацетил, придающие сливочному маслу характерный запах и вкус. Субстратом при этом служит лимонная кислота, содержание которой в молоке достигает 1 г/л.

Также необходимо отметить, что процессы брожения играют важную роль в круговороте веществ в природе.

1.  Что такое брожение? Может ли брожение протекать в клетках аэробных организмов?

2.  Какие типы брожения вам известны? Назовите конечные продукты каждого типа брожения.

3.  Охарактеризуйте практическое значение различных типов брожения. Чем обусловлено использование дрожжей в виноделии? В хлебопечении?

4.  Известно, что при изготовлении вина в домашних условиях иногда вместо вина образуется продукт с высоким содержанием уксусной кислоты. Чем это можно объяснить?

5.  Почему при брожении высвобождается меньше энергии, чем при клеточном дыхании?

6.  В чем заключается сходство брожения и клеточного дыхания? Чем брожение отличается от клеточного дыхания?

7.  Определите массу глюкозы, расщепленной молочнокислыми бактериями, если ими было образовано 135 г молочной кислоты. Какое максимальное количество АТФ (моль) могло синтезироваться в клетках молочнокислых бактерий?

8.  Дрожжи утилизировали 90 г глюкозы, при этом часть глюкозы подверглась полному окислению, а другая часть была расщеплена в ходе спиртового брожения. В результате было образовано 61,6 г углекислого газа. Какое максимальное количество АТФ (моль) могло образоваться при этом в клетках дрожжей? Какая часть глюкозы (%) была расщеплена в ходе брожения?